中國的老虎都來自哪裡？是如何起源的？

老牛頭，古生物學/地質學/博物學
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今年是虎年，十二生肖中存在虎，可見虎這種動物在先民心目中具有重要的位置，崇拜也好，懼怕也罷，虎在東亞出現的時間要遠早於我們的祖先到達這片土地上，那麼中國的虎是如何起源的呢？

一、虎的演化位置

要了解虎的起源，我們要先知道老虎在生命演化樹上的位置。

從動物分類學來說，虎屬於脊椎動物亞門- 哺乳綱- 食肉目- 貓科（Felidae）- 豹亞科（Pantherinae）- 豹屬（Panthera）

虎和貓的最近共同祖先大約在距今2000-1600 萬年前，這也是現生貓科的起源時間，在這個時間點之後，貓科分成了貓亞科和豹亞科。貓亞科包括我們熟悉的家貓、豹貓、金貓、猞猁等各種長得像貓的動物，還有美洲獅、獵豹這些不太像貓的但是體型較大的動物。

以下是錯誤圖片示範：

我一個美洲獅和你們這些“豹”有什麼關係？美洲獅不等於美洲擬獅（American lion）。

現生的豹亞科動物分成兩個屬，豹屬和雲豹屬，豹屬中有5 個物種，包括虎、雪豹、獅、豹、美洲豹，雲豹中有2 個物種，雲豹和巽他雲豹。所以這麼一看，貓科動物中絕大部分還是屬於貓亞科，貓亞科的多樣性更高一些，而現生的豹亞科只有7 個物種。

在豹屬中，又分為兩支，虎和雪豹起源關係更近，組成一支，獅和豹、美洲豹親緣關係更近，組成一支。

知道了虎的分類位置，再想知道老虎是在哪裡起源的就比較容易了。

虎屬於豹屬，目前最早的豹屬化石記錄是布氏豹(Panthera blytheae)，產自青藏高原札達盆地的上新世地層中，其地質年齡距今為595-442 萬年，化石研究表明，布氏豹和雪豹具有較近的親緣關係，而現生動物中，與老虎親緣關係最近的物種就是雪豹，這意味著早於595-442 萬年之前，虎和雪豹的支係就已經存在。

根據布氏豹化石，研究者認為現生的豹亞科應該起源於中亞到青藏高原一代，這自然也包括虎的祖先。

豹亞科動物在全球的分佈，化石記錄和遷徙路線。圖片修改自：https://www.163.com/dy/article/DQUKR5F30524A2BA.html

那麼最早的虎是出現在哪裡呢？是出現在什麼時候呢？我們要從化石記錄和遺傳信息中去尋找答案。

二、虎的化石記錄

虎的化石非常稀少。它們基本生活在環境濕潤、林木茂盛的棲息地中，土壤不容易被分化，流水侵蝕少，沉積物積累較少，很難埋藏並形成化石。再加上虎是獨居動物，領地遼闊，個體數量本來就少，化石能保存下來並被發現的概率更是微乎其微。
在中國，虎的化石記錄最早出現在陝西藍田公王嶺，是與現代虎極為相似的上頜與下頜化石，距今約110 萬年。除此之外，周口店北京猿人遺址和重慶萬州的鹽井溝也發現過虎的化石，距今約60 萬年。^[1]

有不少人認為，古中華虎代表了虎在東亞的祖先，但是真的如此嗎?：

“古中華虎”是老虎的祖先？
尋找虎的祖先一直是科學家的一個情結。
1920 年，時任民國政府礦業顧問的瑞典地質學家安德森在河南澠池蘭溝發現了幾枚疑似大貓的頭骨化石，距今約200 萬年，標本保存較完好，由同一個體的頭骨、下牙床和一枚寰椎組成。
1924 年，奧地利古生物學家師丹斯基根據這些標本建立了一個種，先是命名為“古中華貓”。
後來，有中國學者認為它與虎有很多類似的形態特徵，將其改稱為“古中華虎”。在此之後，科學家又在甘肅東鄉龍擔發現了一些古中華虎的頭骨化石。
在很長一段時間內，“古中華虎”被看做是虎的祖先，可事實並非如此。
“古中華虎的分類位置並不清楚。它的化石年代雖然沒有布氏豹早，但從形態分析，它在豹亞科中處於一個基部類群，非常古老。準確地說，它應該是現生大型貓科動物獅、虎、豹等共同的古老的遠親。”鄧濤說道。^[1]

要是只看化石記錄，我們還是無法得知虎是何時起源的，也不知道虎的早期遷徙歷史，只知道虎在東亞南方到北方都曾存在過。想要知道虎的具體演化歷史，只能藉助現生虎的遺傳信息了。

三、虎的物種歷史

根據2018 年的一項群體遺傳學研究^[2]，虎作為一個物種，大約產生於距今300-200 萬年之間，但是自虎獨立成為一個物種之後，其有效群體數量便持續下降，直到距今100 萬年。在距今100 萬年到11 萬年之間，虎的有效群體數量一直維持在5-8 萬隻。到了距今11 萬年前，末次冰期開始，虎的有效群體數量先是在11-10 萬年之間存在一個微小的上升，後來便持續下降，直到今天。

橫坐標時間（年），縱坐標（左）：歷史有效群體數量（萬隻），縱坐標右：與今天相比的全球平均溫度。圖片來源：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982218312144

而今天地球上所有的虎，它們的共同祖先僅可追溯至11 萬年前。因為在末次冰期地球較為寒冷的氣候、氣候的循環波動以及7.5 萬年前的多巴火山超級爆發，導致了亞洲不同地區虎的滅絕（在氣候不太適宜的時期），但同時也促成了虎從東南亞一代向外擴散（在氣候適宜期），最終在全球形成了9 個虎亞種：華南虎、西伯利亞虎（東北虎）、印度支那虎（印支虎）、孟加拉虎、蘇門答臘虎、馬來虎、里海虎（新疆虎）、巴厘虎和爪哇虎，其中現存的只有前六種，後三種里海虎、巴厘虎和爪哇虎目前都已經滅絕了，而且是在上世紀剛滅絕的。

目前9 個虎亞種只剩下6 個，從左到右從上到下：孟加拉虎、印支虎、爪哇虎、華南虎、東北虎、里海虎、蘇門答臘虎、馬來虎、巴厘虎。圖片來源：WWF-Malaysia

虎在11 萬年內曾存在兩次擴散事件，第一次是距今11-7 萬年之間，蘇門答臘虎與大陸的虎分離，從中南半島進入現在的同時少數中國西南部的虎進入華南地區。第二次發生在距今5-1 萬年之間，是今天世界上現生虎亞種主要的形成時期，除了蘇門答臘虎以外的亞種都是這個時期形成的，華南虎和東北虎都是從中南半島向北遷徙形成的，所以在現生的虎亞種當中，東北虎與華南虎的親緣關係最近，不過根據線粒體DNA，華南虎還混入了之前從西南進入華南的虎的古老母系祖先（AMO1 線粒體單倍群）。