撰文| 李慶超（山東師範大學）
時間過得真快，轉眼間，不幾天就過年了。像做夢一樣，真怕一覺醒來年假都過完了( Ĭ ^ Ĭ )。想當初我的導師教我和麵，已經是好幾年前了：和麵要做到“三光”，面盆光，手上光，都沒有粘的面；和出的麵團也要光，表面平整光潔。可見我在家不是個愛幹活的孩子，這種生活常識要到了讀博才從一個病毒學家那裡學到（某人：博導還要教和麵？現在對博導要求這麼高了嗎？）。
面，是怎麼發起來的？
圖1：山東非物質文化遺產：膠東花餑餑丨來源：http://www.jdxzhuabobo.com/
引酵
蒸饅頭、包子需要發麵，包水餃、擀麵條不需要發麵。大家吃麵食也能感受得到，發過的面鬆軟可口，面裡有很多氣孔；而水餃皮或麵條比較勁道，面裡沒有氣孔，看上去也相對比較透明。是什麼造成這兩者的區別呢？沒有發過的面稱為“死面”，發過的面稱為“發麵”。是什麼使面不“死”，而發起來呢？
這裡的關鍵就在於和麵的時候是否放入了“引酵”，也叫面肥、老面。各地方言叫法不一，實際上是一種東西，都是上一次蒸饅頭剩下的小麵團。因為有一點歷史了，引酵顯得比較暗淡，刨開裡面可能都已經能夠拉絲了，聞起來有點酒香或者酸味。實質上，引酵是帶有酵母菌種的麵團，如果家裡不經常蒸饅頭，可以直接使用鮮酵母塊或乾酵母粉。把酵母菌提取出來就是鮮酵母，而經過乾燥、造粒工藝，就成為乾酵母。鮮酵母是處於活躍狀態的鮮菌塊，儲存時間短，適宜冷藏，但發酵能力強；酵母粉則處於脫水休眠狀態的凍乾菌粉，儲存時間長。在發麵的原理上，引酵、鮮酵母、幹酵母都是一樣的：酵母接種到麵團中後，在麵團裡生長繁殖，產生二氧化碳氣體。因此，發麵之後麵團體積變大，並可見氣孔。麵團在蒸烤加熱過程中，二氧化碳氣體溢出、膨脹，產生更多更大的氣孔，使麵食變得鬆軟可口（小蘇打NaHCO3 也可以達到類似的效果，本文未討論）。
圖2：發酵比較久的“引酵”（左上）、鮮酵母塊（右上）、幹酵母粉（左下），以及發好的麵團。丨圖片來自網絡
酵母
酵母一詞在生活中一般是指麵團、酒精發酵用的菌種。微生物學上，酵母（Yeast）是指單細胞真菌，目前共發現1500 多種酵母，佔已知真菌種類的1%[1]（真菌還包括主要以菌絲形式存在的黴菌，和可以產生大型子實體的蕈[xùn]，也就是蘑菇）。人類利用酵母來釀酒、烘焙、製作麵食的歷史非常久遠，最早在新石器時代，人類就已經會釀酒了。
但是，真正理解這些發酵的過程卻要等到1857 年。
當時，法國科學家巴斯德發現，酒精發酵並不是一種簡單的化學反應，而是由生物參與、引起的。在這個過程中發揮作用的小可愛主要是釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae），它還有啤酒酵母、麵包酵母等名字，咱們中國發麵蒸饅頭一般使用的也是它（它要是咱中國人發現的，名字可能就會叫“白酒酵母”“發麵酵母”了）。不做特殊說明的話，“酵母”一詞一般是指廣義的單細胞真菌，或者狹義的釀酒酵母。
圖3. 各種酵母的菌落及名稱[2]
釀酒酵母最早是從葡萄皮上分離的（大多數酵母喜歡含糖較高的環境），菌落呈灰白色、表面濕潤，有酒香氣。酵母菌是真核單細胞生物，個體非常小，在5-10 微米左右（一毫米長能擺放150 個左右的酵母菌），呈球形或橢球形。
圖4. 用光學顯微鏡觀察釀酒酵母在光鏡丨來源：wikipedia
酵母菌表面被其細胞壁覆蓋，比較光滑，但是電子掃描顯微鏡下觀察可以看到一些圓形的疤痕，這是釀酒酵母在進行出芽生殖之後留下的痕跡。與大多數細菌或咱們人類體細胞進行均等的二分裂不同，釀酒酵母在分裂過程中，子細胞比較小，像是從母細胞上生出的小芽。等到芽體足夠大後與母細胞分離，斷裂的地方就形成了蒂痕或芽痕。
圖5. 釀酒酵母在電子顯微鏡下的形態丨來源：wikipedia
發酵
那麼這圓滾滾的小可愛在麵團裡都乾了啥呢？
簡單點說，就是它們“生氣了”！不氣，饅頭就不鼓。
專業地說，就是“發酵了”。酵母菌在無氧條件下分解醣類，產生二氧化碳和酒精。這個過程是酵母分解代謝的一部分，目的是獲得能量、還原力及某些生命過程所必須的化合物。
“發酵”一詞在生活和微生物領域都很常用。廣義的發酵是指，人們藉助微生物在有氧或無氧條件下的生命活動，來製備微生物菌體本身、或微生物的直接代謝產物、或微生物的次級代謝產物。
圖6. 酵母分解醣類釋放能量，產生酒精和二氧化碳[3]
那麼，酵母又是怎麼把醣類發酵為酒精和二氧化碳的呢？
1897 年，德國化學家愛德華·布赫納（Eduard Buchner）把酵母磨得稀碎，直到沒有活的酵母存在。他發現這種沒有活酵母菌的提取液也能夠將糖分解為酒精和二氧化碳。 （布赫納不知道，後來有一個日本公司靠研磨酵母賺了大錢。人家的酵母提取液來到中國之後叫做“神仙水”。）
布赫納把酵母中所含的這種東西稱為酒化酶（Zymase），並獲得了1907 年的諾貝爾化學獎[4]。
現在我們知道，酒精發酵實際上是一系列酶綜合作用的結果，而酒化酶實際上是酶的混合物。
酶（enzyme）是具有催化作用的生物大分子，一般是蛋白質。酶還有另一個古老的名字：酵素，咱們已經廢棄不用了。敲黑板加高亮醒目：反複使用“酵素”的中文簡體文案就是忽悠人的文案，望周知。
那麼發酵過程具體是哪些酶、催化了什麼化學反應呢？那可就到了整個生命科學院本科學習階段最難的部分之一了：生化之代謝（為了躲避這一部分，我選擇了不考生化的考研專業。後來發現我全然忘記微生物學裡也會講，直到我需要教這一部分內容的時候。ლ( ლ)）。
不管是澱粉還是蔗糖，任何醣類都要轉化成葡萄糖進入糖酵解（Glycolysis）途徑進行降解。糖酵解，是將葡萄糖C6H12O6 轉化為①丙酮酸CH3COCOOH 的代謝途徑。糖酵解過程釋放出自由能，通過底物水平磷酸化，形成②高能分子：三磷酸腺苷(ATP) 。同時，糖酵解過程也生成③“還原力”：還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH+H+)。
糖酵解發生於胞質中，不需要氧氣。最常見的糖酵解途徑是EMP 途徑（Embden–Meyerhof–Parnas，發現此過程的三個主要科學家的名字），該過程需要十個酶，經過十步反應。
圖7. 糖酵解的總反應及具體過程丨作者改編自wikipedia
糖酵解產生的ATP 可以為生命活動提供必要的能量，丙酮酸和還原力則有不同的安排。在有氧條件下，丙酮酸進入三羧酸循環，進行分解，產生二氧化碳。在此次過程中，除了底物水平磷酸化產生能量之外，還會產生更多的還原力（NADH+H+和FADH2）。還原力通過氧化磷酸化過程，產生更多的ATP，而氫離子最終與氧氣結合，產生水。酵母在無氧條件下，丙酮酸通過丙酮酸脫羧酶，產生二氧化碳和乙醛。乙醛作為內源性有機電子受體，可以接收“無處安放的”NADH+H+還原力，最終被還原為乙醇。
這種在無氧條件下，糖酵解反應中產生的NADH+H+，與內源性有機電子受體結合，僅以有底物水平磷酸化產能的過程稱為發酵，是最為狹義的“發酵”。
Tips
三磷酸腺苷ATP 是所有已知生命中應用做廣泛的“能量貨幣”，為生命活動直接供能。 ATP 的產生有兩種方式。第一種是底物水平磷酸化，這種方式是在酶的參與下，把含有高能磷酸鍵的化合物能量直接轉移給ATP。第二種方式是ATP 合酶利用質子動勢（proton motive force，PMF）能量，以化學滲透偶聯的方式產生ATP（氫離子在質膜兩側濃度不同，氫離子從濃度高的一側向濃度低的一側回流時，推動ATP 合酶合成ATP）。質子動勢來源主要是生物氧化過程和光合作用推動的電子傳遞鏈形成的。
結語
哇哦，雖然人家酵母菌只是“生氣”，產生了一點二氧化碳氣體，沒想到細胞裡面還經歷了這麼複雜的過程。其實，酵母除了在食品領域有廣泛而悠久的應用之外，它也是一種重要的模式生物，在細胞骨架、細胞週期、減數分裂等領域的研究中都發揮了重要作用。這是因為酵母養起來幾乎和大腸桿菌（基因工程的明星菌，一菌之力送走多少碩博研究生！）一樣容易，但是酵母比大腸桿菌更接近人類，因為它是真核生物。
圖8：酵母是一種真核生物丨Lallemand Brewing
此外，酵母也是一種重要的微生物工程菌，比如乙肝疫苗就是用酵母生產的。
圖9：使用酵母生產的乙肝疫苗丨來源：網絡
就著饅頭喝口酒，謝謝酵母！
等等，酵母中也有可以導致疾病的種類，最常見的致病性酵母菌有隱球菌、球擬酵母菌、以及假絲酵母菌（念珠菌），一般造成機會性感染，或感染免疫力低下的患者（圖就不放了，大家過個好年）。
參考文獻
[1] https://en.wikipedia.org/wiki/Yeast
[2] Alexander N. Glazer，Hiroshi Nikaido，MICROBIAL BIOTECHNOLOGY，Fundamentals of Applied Microbiology, Second Edition
[3] https://socratic.org/questions/how-do-the-products-of-fermentation-in-animals-differ-from-yeast
